Авторизация
(066) 074-36-01
(062) 348-05-61
г. Донецк, ул. Щорса 35

Основы физиологии ВНД

http://ethology.ru/lection/?id=27
 
Основы физиологии ВНД
 
Формы поведения. Мы начинаем изучение нового раздела физиологии, посвященного основам поведения человека. Что же такое поведение индивидуума? Под поведением понимают, во-первых, генетически детерминированную программу, характерную для данного биологического вида, а во-вторых, достаточно лабильную систему конкретных адаптаций к изменяющимся условиям среды. В эволюционном процессе поведение играет роль одного из важнейших факторов выживания и биологического прогресса вида. В процессе формирования различных видов жестко закреплялись и наследовались те программы поведения, которые в наибольшей степени способствовали выживанию отдельной особи и росту численности популяции. Такие жестко фиксированные в наследственном коде формы поведения получили название инстинктов. Однако генетически детерминированные формы поведения, отражающие видовой опыт предшествующих поколений, оказываются недостаточными, чтобы обеспечить активное существование особи в быстро изменяющемся мире. Чем более быстро и качественно изменяются условия существования, тем меньше помогает наследственно закрепленный опыт поколения и тем более ценным становится индивидуальный опыт. Последний приобретается различными путями, в основе которых лежит общая способность организмов к обучению. Таким образом, на данной лекции мы остановимся на проблемах наследственно детерминированных и приобретенных форм поведения. По И.П.Павлову, жестко закрепленные, наследуемые простые и сложные безусловные рефлексы (инстинкты) составляют низшую нервную деятельность, а совокупность приобретенных в процессе индивидуального обучения поведенческих реакций й (в том числе - условных рефлексов) - высшую нервную деятельность. Итак, важнейшая составляющая поведения человека и животных - инстинкты. Само слово "инстинкт" в переводе с латинского означает внутреннее побуждение. Однако наряду с побуждением к каким-то действиям инстинктом стали называть и сами действия. Немецкий зоолог Циглер предложил ряд критериев инстинктивного действия:
 
1. - побуждение и способность к данному действию является наследственным свойством вида;
 
2. - действие не требует предварительного обучения;
 
3. - действие выполняется одинаково, стереотипно у всех нормальных представителей данного вида;
 
4. - оно соответствует анатомо-физиологическим особенностям и экологическим условиям обитания данного вида. Для проявления того или иного инстинкта необходим ряд условий или факторов. К внутренним факторам следует отнести эндокринные сдвиги в организме. Например, введение половых гормонов лабораторным крысам вызывает у них появление гнездостроительного инстинкта даже при отсутствии беременности. Однако в процессе эволюции у высокоорганизованных животных роль гормонального компонента в регуляции полового поведения снижается, а роль нервно-рефлекторных факторов возрастает. В естественных условиях для осуществления инстинкта помимо внутренних факторов необходимы и внешние пусковые стимулы. Если внешние стимулы отсутствуют (например, особь противоположного пола, объект для охоты и т.д.), то вначале запускается поисковая программа, и только в случае ее успешного осуществления реализуется собственно инстинкт. Таким образом, инстинкт развивается в две фазы. Первая - предварительная, поисковая. Она наиболее пластична, изменчива, требует учета конкретных условий обстановки и некоторого индивидуального опыта. Вторая - завершающая, наиболее стабильная и жестко фиксированная в генотипе. Необходимо учитывать, что даже при наличии внутренних и внешних факторов инстинкт у высших животных и, в особенности, у человека может и не проявляться. Это связано с тем, что нейронные цепи подкорковых структур,"запускающие" инстинкты ,находятся под достаточно сильным тормозным влиянием со стороны коры, нашего сознания, т.е., используя терминологию Фрейда, "запрещены". Существует ряд классификаций инстинктов животных и человека. Одной из наиболее полных можно считать классификацию, предложенную П.В.Симоновым (1986). Согласно данной классификации, различают три группы инстинктов или безусловных рефлексов:
 
1. Витальные (жизненные). Инстинкты данной группы обеспечивают сохранение жизни индивидуума. Для них характерны следующие признаки: а) неудовлетворение соответствующей потребности ведет к гибели особи; и б) для удовлетворения той или иной потребности не нужна никакая другая особь данного вида. К витальным инстинктам относят: - пищевой, - питьевой, - оборонительный, - регуляции сна-бодрствования, - рефлекс экономии сил.
 
2. Зоосоциальные (ролевые). Рефлексы данной группы возникают только при взаимодействии с особями своего вида. К ним относят: - половой, - родительский, - рефлекс эмоционального резонанса (сопереживания), - территориальный, - иерархический (рефлексы доминирования или подчинения).
 
3. Рефлексы саморазвития (удовлетворения идеальных потребностей). Данные рефлексы не связаны с индивидуальной или видовой адаптацией к существующей ситуации. Они обращены в будущее. Эти рефлексы не могут быть выведены из других потребностей, рассматриваемых в предыдущих группах; это самостоятельные рефлексы. К рефлексам саморазвития относят: - исследовательский - имитационный и игровой - рефлекс преодоления (сопротивления, свободы). Исследовательский инстинкт формирует постоянный сенсорный, информационный "голод" (вспомним требование хлеба и зрелищ в Риме), который определяет постоянный поиск информации как фактор развития нервной системы. Большая роль в эволюции принадлежит рефлексу преодоления или свободы. На существование этого рефлекса впервые указал И.П.Павлов. Без рефлекса свободы было бы невозможно добиваться удовлетворения той или иной потребности при наличии внешних препятствий .Воля к преодолению препятствий, стремление к свободному проявлению различных форм поведения, к достижению поставленной цели, несомненно, явилась полезной для индивидуума и вида реакцией, и поэтому закрепилась наследственно. Все рассмотренные инстинкты не только способствуют самосохранению или сохранению вида, но и являются мотивационной основой материальных, эмоциональных и информационных потребностей человека. В этой связи И.П.Павлов писал:"Нет никакого сомнения, что систематическое изучение фонда прирожденных ре- акций животного чрезвычайно будет способствовать пониманию нас самих и развитию в нас способности к личному самоуправлению." Рассмотрим теперь закономерности образования индивидуального опыта, т.е. формирования приобретенных форм поведения. Проследим различные этапы развития различных форм обучения в онтогенезе животных и человека. Начиная с первых дней постнатального развития у детенышей животных и человека развивается так называемое стимулозависимое поведение. Ответная реакция организма возникает в ответ на какой-либо стимул, который никак на связан с целостной деятельностью организма в данный момент времени. К стимулозависимому обучению у человека относится, в частности, имитационное (подражательное) обучение. В результате имитации (подражания) животное или человек выполняет типичные действия, обучаясь путем непосредственного наблюдения за поведением других, взрослых представителей своего вида. Имитация основана на принципе "Делай как я". Имитационное поведение не дает обучаемому никакого ощутимого результата - поощрения или наказания, т.е. такая форма обучения не связана с каким-либо эффектом от ее применения. Позже, по мере созревания нервной системы, развиваются более сложные формы обучения - т.н. эффектозависимое обучение. К эффектозависимому обучению относят выработку классических (павловских) условных рефлексов и инструментальных (оперантных) условных рефлексов. Термин "эффектозависимое" показывает, что в результате обучения приобретается такой опыт, такие ответные реакции, которые принося индивиду какую-то пользу (поощрение), либо позволяют избежать вредоносного воздействия (наказания). Условные рефлексы, таким образам, носят сигнальный ,приспособительный характер, позволяют изменить свое поведение в зависимости от конкретной обстановки. Кратко остановимся на методике выработки классических и оперантных условных рефлексов. И.П.Павлов вырабатывал у собаки условный слюноотделительный рефлекс, например, на звук звонка. Подопытную собаку фиксировали в специальном станке и помещали в экспериментальную камеру, тщательно изолированную от посторонних раздражителей. После адаптации животного к условиям камеры подавали сигнал - звонок. Собака поворачивала голову в сторону звука - возникал безусловный исследовательский рефлекс "Что такое?". Через короткий промежуток времени (5 -15 секунд) собаке давали пищу. После нескольких сочетаний звонка (сигнального раздражителя) и пищи (безусловного раздражителя) у собаки вырабатывался условный слюноотделительный рефлекс без какого-либо пищевого подкрепления. Звонок, таким образом из простого сигнального раздражителя стал условным раздражителем, вызывающим условный рефлекс. Методика выработки оперантных условных рефлексов, которая была предложена Скиннером и другими исследователями, несколько отличалась от классической. Заключалась она в следующем .Животное, например, крысу помещали в специальный ящик (скинеровский ящик) с прозрачной передней стенкой для наблюдения. В ящике находилось много всяческих кнопок, рычагов и других устройств. Крыса, помещенная в столь необычную обстановку, тщательно все обнюхивает, пробует взобраться или нажать на рычаги, кое-что грызет и т.д., т.е. животное активно исследует окружающею ее среду. Случайно крыса нажимает на один из рычагов, вмонтированных в стенку ящика, и сразу же из специального отверстия выпадает пища, например, кусочек сыра или сала. При повторном нажатии на тот же рычаг крыса вновь получает еду (вознаграждение). Через довольно короткое время крыса обучается таким способом добывать себе пищу. В другом опыте, например, случайное нажатие на один из рычагов или кнопок приводит к удару током. Как правило, условный рефлекс на боль вырабатывается в первой, максимум со второй попытки. В дальнейшем крыса тщательнейшим образом избегает данного рычага ("наказания") и активно сопротивляется, если экспериментатор пытается заставить ее нажать на этот рычаг. Скиннеровские условные рефлексы закрепляются методом "проб и ошибок", позволяя человеку или животному активно исследовать окружающий мир и вырабатывать полезные для себя поведенческие реакции. И, наконец, у человека получили наибольшее развитие высшие формы обучения - когнитивное (познавательное) обучение. К когнитивным формам обучения относят в частности, рассудочную деятельность, позволяющую понимать различные эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды и оперировать этими законами для выработки программы поведения в конкретных условиях; большое значение имеет и инсайт-обучение (интуиция, догадка), когда какое-то решение приходит без предварительного обучения в новой для человека ситуации, если такое решение верно, оно закрепляется. Одна из самых важных форм познавательного обучения - вероятностное прогнозирование. Человек способен прогнозировать развитие не зависящих от него событий, результаты своей деятельности, наиболее вероятные действия своих партнеров и т.д. Обучение вероятностному прогнозированию представляет собой наиболее сложную задачу, которая требует от обучаемого высокой степени развития интегративных систем мозга. В заключение данного раздела можно привести высказывание одного из выдающихся философов древности Конфуция, который писал следующее: "Три пути ведут к знанию: путь размышления - это самый благородный, путь подражания - это самый легкий и путь опыта - это путь самый тяжелый. Рассмотрев развитие форм обучения, мы должны отметить, что условные рефлексы являются частным случаем приобретенной формы поведения. Тем не менее важно на примере образования условного рефлекса попытаться понять некоторые механизмы сложного процесса обучения. Для этого более подробно разберем закономерности и условия выработки классического условного рефлекса.